The vegetation of the Patagonian steppe is exposed to low soil water and nutrient availability, low temperatures and strong and frequent winds. These factors determine the structure and functioning of the steppe and influence the morpho-physiological traits of species. This review emphasizes the effects of soil water spatial-temporal dynamics on plant water status and on the hydraulic architecturse of 10 woody species with rooting depths ranging from 50 to 200 cm. Soil water availability in the Patagonian steppe increases with depth and with increasing rainfall during the winter. Species with deep roots exploring dependable soil water sources such as Schinus johnstonii Barkley and Berberis heterophylla Jussieu Lam have less negative minimum leaf water potentials and lower water transport efficiency (low specific hydraulic conductivity) than species with shallow root systems such as Senecio filaginoides De Candolle and Mulinum spinosum (Cav.) Pers. Hydraulic characteristics of species with deep roots taping deeper water sources could limit the response to summer rainfall pulses. Despite that intrisic and time-integrated water use efficiency and leafmass-based photosynthesis rates are highest in species with deep root systems, their low hydraulic capacity, dense wood, and large soil-to-leaf water potential gradients, suggest that these species have relatively low growth rates which can be sustained over relatively long periods. Questions for future studies are suggested, including why species with deep roots are only using a portion of the water resources of moist soil layers.

La vegetación de la estepa patagónica está expuesta a una baja disponibilidad de agua y nutrientes, a bajas temperaturas, y elevadas velocidades y frecuencia de vientos. Estos factores físicos determinan la estructura y el funcionamiento del ecosistema y las características morfo-fisiológicas de sus especies. En esta revisión se presenta información ya publicada y nuevos resultados del efecto de la dinámica espacio-temporal del agua del suelo, sobre el estado hídrico, y características de la arquitectura hidráulica de 10 especies arbustivas dominantes que abarcan un rango de profundidades de enraizamiento desde los 50 cm hasta más de 200 cm. La dinámica del agua del suelo indica la existencia de un aumento de la disponibilidad de agua con la profundidad y un aumento durante el invierno. Las especies leñosas cuyas raíces acceden a fuentes de agua más estables, como Schinus johnstonii Barkley y Berberis heterophylla Jussieu Lam, tienen potenciales hídricos foliares mínimos menos negativos, pero sus sistemas de transporte de agua son menos eficientes (menor conductividad hidráulica específica) que las especies con sistemas radicales más superficiales, como Senecio filaginoides De Candolle y Mulinum spinosum (Cav.) Pers. Las características hidráulicas de las especies con raíces profundas y el acceso a horizontes más húmedos del suelo podrían limitar la velocidad de respuesta de estas especies a los pulsos de lluvia que ocurren durante el verano. A pesar de que la eficiencia de uso de agua tanto intrínseca como integrada en el tiempo y la tasas de fotosíntesis por unidad de biomasa tienden a ser mayores en las especies con raíces profundas y con mayor disponibilidad de agua, su menor capacidad de almacenamiento de agua, mayor densidad de madera y los elevados gradientes de potencial hídrico entre el suelo y las hojas sugieren que estas especies tendrían tasas de crecimiento bajas pero mantenidas por un período mayor a lo largo del año. Se presentan algunas preguntas para estudios adicionales, como por ejemplo por qué las plantas con sistemas radicales profundos no hacen un mayor uso del agua disponible en profundidad.

O objetivo deste estudo foi determinar os ajustamentos na morfologia e fisiologia que permitem árvores das savanas neotropicais do Brasil Central (Cerrado) de evitar déficits hídricos e de manter um balanço hídrico interno praticamente constante apesar das variações sazonais da precipitação e no déficit de saturação do ar (D). A precipitação na área de estudo é fortemente sazonal, com cerca de cinco meses praticamente sem chuva durante os quais D é duas vezes maior aos valores medidos na época chuvosa. Como conseqüência da flutuação sazonal das chuvas e de D, o potencial hídrico do solo muda substancialmente, nos primeiros 100 cm do solo, mas permanece quase constante abaixo de 2 m de profundidade. A arquitetura hidráulica e os parâmetros relacionados a relações hídricas das árvores do Cerrado se ajustaram durante a estação seca para evitar o déficit hídrico crescente e assegurar a homeostase nos valores mínimos de potencial hídrico foliar ψL e na perda total diária de água pela planta (iso-hidria). O comportamento iso-hídrico das árvores do Cerrado foi o resultado de uma diminuição da superfície foliar total por árvore, um forte controle estomático das perdas por evaporação, um aumento na condutividade hidráulica específica da folha e na condutância hidráulica foliar e um aumento da quantidade de águas retirada dos reservatórios internos do caule, durante a estação seca. A eficiência no transporte de água aumentou, nas mesmas proporções, nas folhas e nos ramos terminais durante a estação seca. Todos estes ajustamentos sazonais foram importantes para a manutenção de ψL acima de limiares críticos, com isto contribuindo para uma redução na formação de embolismos nos ramos e ajudando a evitar a perda de turgor em tecidos foliares durante a época seca. Esses ajustes permitem que os ramos das espécies lenhosas do Cerrado operem bem distanciados do ponto de disfunção catastrófica para a cavitação, enquanto as folhas operam próximas e sofrem embolismos em uma base diária, especialmente durante a estação seca.

We determined adjustments in physiology and morphology that allow Neotropical savanna trees from central Brazil (Cerrado) to avoid water deficits and to maintain a nearly constant internal water balance despite seasonal changes in precipitation and air saturation deficit (D). Precipitation in the study area is highly seasonal with about five nearly rainless months during which D is two fold higher compared to wet season values. As a consequence of the seasonal fluctuations in rainfall and D, soil water potential changes substantially in the upper 100 cm of soil, but remains nearly constant below 2 m depth. Hydraulic architecture and water relations traits of Cerrado trees adjusted during the dry season to prevent increasing water deficits and insure homeostasis in minimum leaf water potential ψL and in total daily water loss per plant (isohydry). The isohydric behavior of Cerrado trees was the result of a decrease in total leaf surface area per tree, a strong stomatal control of evaporative losses, an increase in leaf-specific hydraulic conductivity and leaf hydraulic conductance and an increase in the amount of water withdrawn from internal stem storage, during the dry season. Water transport efficiency increased in the same proportion in leaves and terminal stems during the dry season. All of these seasonal adjustments were important for maintaining ψL above critical thresholds, which reduces the rate of embolism formation in stems and help to avoid turgor loss in leaf tissues still during the dry season. These adjustments allow the stems of most Cerrado woody species to operate far from the point of catastrophic dysfunction for cavitation, while leaves operate close to it and experience embolism on a daily basis, especially during the dry season.

O objetivo deste estudo foi caracterizar e compreender as variações morfológicas e fisiológicas em atributos relacionados à economia da água, em nível de indivíduo e de parcela, que ocorrem ao longo de um gradiente de densidade arbórea em uma savana neotropical (cerrado). Parcelas de vegetação de cerrado submetidas a um experimento de adubação de longo prazo e matas de galeria também foram incluídas na análise, a fim de expandir os eixos de variação do ecossistema. Mudanças consistentes em atributos biofísicos em nível de parcela foram observadas ao longo do gradiente de densidade crescente de árvores. Estas incluíram uma diminuição na densidade média ponderada da madeira, aumentos na área foliar por planta, na condutividade hidráulica específica da folha, na área foliar específica e na condutância estomática. Um modelo conceitual das interações entre as características biofísicas, morfológicas e fisiológicas foi desenvolvido em uma tentativa de explicar os determinantes da arquitetura hidráulica e variações na economia de água de árvores do Cerrado. Consistente com o modelo, os valores mínimos de potencial hídrico durante a estação seca foram maiores nas árvores de baixa densidade de madeira, em comparação com árvores de alta densidade de madeira, enquanto os maiores valores de potencial hídrico foliar estiveram associados com maior condutância estomática. Por outro lado, ao longo do gradiente de densidade arbórea, as variações em nível de parcela das características morfológicas e fisiológicas não puderam ser explicadas por variações de um único fator ambiental. Alguns dos fatores contribuintes potenciais são: maior concentração e disponibilidade de nutrientes do solo na porção superior do gradiente de densidade arbórea onde há um maior número de árvores e restrições no estabelecimento e crescimento pela inundação periódica e pela presença de concreções no perfil do solo onde a densidade de árvores é mais baixa.

The objective of this study was to characterize and understand morphological and physiological variation in traits related to water economy, at the plant and stand level, along a gradient of tree density in a Neotropical savanna (Cerrado). Cerrado plots subjected to long-term fertilization and gallery forests were also included in the analysis to expand the axes of ecosystem variation. Consistent changes in stand level biophysical traits observed along the gradient of increasing tree density included a decrease in weighted-average wood density, and increases in leaf surface area per plant, leaf specific hydraulic conductivity, specific leaf area and stomatal conductance. A conceptual model of biophysical, morphological and physiological trait interactions was developed in an attempt to explain determinants of hydraulic architecture and variations in water economy of Cerrado trees. Consistent with the model minimum leaf water potentials were higher, during the dry season, in low wood density trees compared to high wood density trees, and higher leaf water potential was associated with higher stomatal conductance. On the other hand, variations in stand level physiological and morphological traits along the tree density gradient could not be explained by variations in single environmental factors. Some of the potential contributing factors are: higher concentration and availability of soil nutrients in the upper portion of the gradient where tree density is greatest and constrains to tree establishment and growth by waterlogging and presence of concretions in the soil profile where tree density is lowest.